Faculté des sciences

A comparative study on the plant odour preferences and learning ability of three solitary endoparaditoids of "Spodoptera" species

Tamò Zürcher, Cristina ; Turlings, Theodoor (Dir.)

Thèse de doctorat : Université de Neuchâtel, 2006 ; Th.1983.

Les odeurs sont primordiales dans la vie des parasitoïdes aussi bien mâles que femelles. L’attraction des parasitoïdes pour les odeurs de plantes, d’hôtes, de nourriture, de conspécifiques et de compétiteurs a été étudiée grâce à de nombreuses méthodes, avec différents outils, en général au moyen d’olfactomètre ou de tunnels de vol. Dans ce travail, nous développons un... Plus

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    Résumé
    Les odeurs sont primordiales dans la vie des parasitoïdes aussi bien mâles que femelles. L’attraction des parasitoïdes pour les odeurs de plantes, d’hôtes, de nourriture, de conspécifiques et de compétiteurs a été étudiée grâce à de nombreuses méthodes, avec différents outils, en général au moyen d’olfactomètre ou de tunnels de vol. Dans ce travail, nous développons un nouvel olfactomètre qui permet un débit élevé. Dans le chapitre 1, cet olfactomètre à six bras vous sera présenté et son utilité démontrée. Six sources d’odeurs différentes peuvent être testées en parallèle et il permet simultanément l’observation de l’attraction des insectes et la collecte d’odeur pour les analyses. En testant les réponses du parasitoïde Cotesia marginiventris aux odeurs induites par l’hôte chez le maïs, nous montrons que cet olfactomètre est particulièrement efficace dans l’étude de l’attractivité d’une odeur particulière mais aussi de son attractivité relativement aux autres odeurs proposées. De plus, la capture pendant les expériences des volatils induits chez la plantes s’est avérée particulièrement efficace et a permis d’établir la corrélation entre le comportement des guêpes parasitoïdes et les caractéristiques quantitatives et qualitatives des odeurs testées. Grâce à cet outil, il est aussi possible de tester les odeurs de conspécifiques du même sexe ou du sexe opposé, permettant ainsi d’étudier le rôle des odeurs dans un domaine particulièrement important de la vie de ces parasitoïdes, la recherche d’un partenaire sexuel (chapitre 2). Les mâles des deux espèces de parasitoïdes C. marginiventris et Microplitis rufiventris ont démontré leur attirance pour l’odeur des femelles de leur espèce ; les mâles n’ont pas montré d’attraction pour les individus de leur sexe et les femelles n’ont pas été attirée, ni par les mâles ni par les individus du même sexe. Contrairement aux femelles, les mâles de ces deux espèces n’ont pas été attiré par les volatils des plantes sous l’attaque des chenilles même après avoir expérimenté un accouplement baigné de cette odeur. En outre, les mâles des deux espèces sont capable de percevoir et de répondre aux phéromones produites par les femelles mais ne semblent pas s’aider des volatils végétaux pour trouver leur partenaire, ni n’apprennent à associer la présence d’un partenaire potentiel avec une odeur donnée. Ce résultat est en contraste flagrant avec la capacité que démontrent les femelles de nombreux parasitoïdes d’associer des odeurs de plantes spécifiques avec la présence de leur hôte. Dans le chapitre 3, nous comparons les réponses des femelles des endoparasitoïdes C. marginiventris, M. rufiventris et Campoletis sonorensis naïves ou expérimentées à l’odeur induite chez trois types de plantes offertes simultanément. En dépit de leur similarités biologiques, ces trois espèces de parasitoïdes emploient des techniques de recherches bien différentes et c’est seulement C. marginiventris qui témoigne d’une claire utilisation de l’ « associative learning » dans sa stratégie. Au chapitre 4, nous testons la faculté des stades immatures de C. marginiventris d’associer odeur et hôtes potentiels. Nous n’avons pas mis en évidence d’apprentissage pré-immaginal mais nous montrons que l’expérience d’oviposition sur l’un des quatre substrats (trois plantes hôtes et une diète artificielle) présente une importance sur l’acceptation future des différents hôtes. Indépendamment du type d’expérience, les femelles de C. marginiventris débutent leur parasitisme plus vite et parasitent plus lorsqu’on leur propose des larves se nourrissants sur l’une des trois plantes plutôt que sur le milieu artificiel. Seules les femelles ayant eu une expérience d’oviposition sur milieu artificiel ont parasité les larves se nourrissant sur milieu artificiel aussi vite que celles se nourrissants sur les plantes. Dans le chapitre 5, nous montrons que dans le but de trouver leur hôte, C. marginiventris et M. rufiventris font usage des volatils résultants des dommages frais (green leaf volatiles), des véritables volatils induits tels que terpenoïdes et composés aromatiques (qui sont émis plusieurs heures après l’attaque initiale des herbivores) et des volatils qui sont directement associés aux herbivores et à leur « by-products ». C. marginiventris est principalement attiré par l’odeur des dommages frais et apprends à utiliser les volatils induits après leur perception lors d’une rencontre avec un hôte. Au contraire, les femelles de M. rufiventris sont initialement attirées par les volatiles des plantes mais lorsqu’elles ont fait l’expérience d’une rencontre avec un hôte sur la plante, elles semblent être moins attirées par les volatils de plantes mais répondent plus aux odeurs qui sont émises spécifiquement par l’hôte et ses produits. Dans le chapitre 6 et le chapitre final, nous révélons que l’odeur d’une espèce compétitrice peut aussi affecter la recherche de l’hôte chez ces parasitoïdes. En étudiant les interactions entre deux espèces compétitrices et coexistant en un même endroit, C. marginiventris et C. sonorensis, nous avons trouvé que le compétiteur intrinsèquement inférieur C. marginiventris évite les odeurs produites par le compétiteur supérieur C sonorensis. La discrimination à distance de l’habitat avec ou sans compétiteur est pressentie comme une stratégie de recherche optimale.
    Summary
    Odour cues are crucial for adult female and male parasitoids throughout their life span. The attraction of parasitoids to the odours of plants, hosts, food sources, conspecifics and competitors have been studied using various methods and tools, mostly in different types of olfactometers and wind tunnels. For this thesis we developed a novel olfactometer for highthrough-put bio-assays. In chapter 1 this six-arm olfactometer is introduced and its usefulness tested. Six different odour sources can be offered in parallel and it permits simultaneous observation of insect attraction and odour trapping for subsequent chemical analyses. By testing the responses of the parasitoid Cotesia marginiventris to host-induced maize odours it is shown that this olfactometer is a very effective tool to study the attractiveness of single odours sources, but also the relative attractiveness of simultaneously offered odours. Moreover, the trapping of the induced plant volatiles during the behavioural assays was very effective and permitted to establish a direct correlation between the wasps’ behaviour and the actual quantity and quality of the corresponding odours. Not only host plants can be tested as odour sources, but also conspecific individuals of the same or of the opposite sex, permitting therefore to study the role of odours in another important aspect of the parasitoids behaviour, mate finding (Chapter 2). Males of the two parasitoid species C. marginiventris and Microplitis rufiventris were attracted to the odour of their conspecific females, whereas males were not attracted to other males, and females were not attracted to either sex. Unlike females, males of these two species were not found to be attracted to volatiles emitted by plants under attack by caterpillar hosts, also not after experiencing the odour during mating. Hence, males of both species are able to perceive and respond to female-produced pheromones, but they do not seem to make use of plant volatiles for mate finding and do not use learning as a means to associate potential mates with an experienced odour. This is in contrast with the ability of females of many parasitoid species that are able to learn to associate specific plant-produced odours with the presence of hosts. In chapter 3 we compare the responses of naïve and experienced females of the three generalist larval endoparasitoid C. marginiventris, M. rufiventris and Campoletis sonorensis to the induced odours of three host plant species offered simultaneously. Despite their similarity in biology, these three parasitoids employ different foraging strategies and only C. marginiventris showed a clear use of associative learning as part of this strategy. In chapter 4 we tested if C. marginiventris also learns to associate odours with its host when it is immature. No such effect of so-called preimaginal learning was found for it, but in the same chapter it is shown that an ovipositional experience on one of four different substrates (three host plants and artificial diet) have an effect on the subsequent acceptance of hosts. Independently of the type of experience, C. marginiventris females started to parasitize faster and parasitized more when they were subsequently offered larvae feeding on one of the host plants, than when larvae were feeding on artificial diet. Only females that had an oviposition experience on artificial diet parasitized the larvae feeding on artificial diet as readily as on the plants. In Chapter 5 it is shown that, in order to find hosts, C. marginiventris and M. rufiventris make different use of volatiles resulting from fresh damage (green leaf volatiles), truly induced volatiles such as terpenoids and aromatics (which are only emitted several hours after initial damage by herbivores), and volatiles that are directly associated with the herbivores and/or their by-products. C. marginiventris is initially mostly attracted to odours from fresh damage and learns to use the induced volatiles after perceiving them during an encounter with hosts. M. rufiventris females, on the other hand, are initially attracted to plant volatiles, but when experiencing host on plants they appear to be less attracted to plant odours but respond to odours that are specifically emitted by the hosts or their products. In the 6th and final chapter it is revealed that the odour of competing species can also affect the host searching behaviour of parasitoids. Studying the interactions between the two coexisting and competing species C. marginiventris and C. sonorensis it was found that the inferior intrinsic competitor C. marginiventris avoids the odour of the superior competitor C. sonorensis. This discrimination of habitats with and without competitors from a distance is expected to be an optimal foraging strategy.