Faculté des sciences

Land use, soil nutrient availability and conservation of biodiversity on mountain grasslands

Spiegelberger, Thomas ; Müller-Schärer, Heinz (Dir.)

Thèse de doctorat : Université de Fribourg, 2006 ; Nr. 1512.

Biodiversity decreases world-wide in an unprecedented rate. In Europe many traditionally managed mountain grasslands are still species-rich, but a shift from the traditional, extensive land use to a more intensive use of well accessible sites and to a gradual abandonment of remote sites is threatening these habitats. In both cases, nutrient availability may change due to fertiliser or to litter... Di più

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    Zusammenfassung
    Weltweit geht der Artenreichtum mit nie zuvor gesehener Geschwindigkeit zurück. In Europa sind viele traditionell bewirtschafteten Berggebiete noch artenreich, aber eine Verschiebung von der traditionellen, extensiven Nutzung zu einer intensiveren Nutzung von gut zugänglichen Gebieten und eine schrittweise Aufgabe von abgelegenen Flächen bedroht diese Habitate. In beiden Fälle könnte sich die Nährstoffverfügbarkeit durch Düngung oder durch die Ansammlung von verrottendem Pflanzenmaterial verändern. Ziel dieser Arbeit war es, die Bedeutung von Landnutzungsveränderungen von Berg-Grünland im Zusammenhang mit einem giftigen Unkraut (Germer, Veratrum album) auf die Bodennährstoffverfügbarkeit, die unterirdischen Mikroorganismen und die Vegetation zu untersuchen und negative Entwicklungen zu reduzieren. In fünf Regionen in den Alpen zeigten wir, dass die mittlere Artenzahl in intensiv beweideten, gedüngten Weiden niedriger war im Vergleich zu traditionell bewirtschaften, extensiv genutzten Weiden. Die Vegetationszusammensetzung aufgegebener Weiden unterschied sich von der der zwei anderen Nutzungstypen. Der Artenreichtum auf 1 m² war negativ mit dem Bodennitratgehalt korreliert und - abhängig von der Landnutzung - von der Deckung des Germers beeinflusst: Artenreichtum und Deckung des Germers waren auf aufgegebenen Weiden negativ und auf gedüngten Weiden positiv korreliert. Auf der 1000 m²-Ebene war der Artenreichtum negativ von der Düngung beeinflusst. Diese Ergebnisse zeigen, dass kleinräumig der Artenreichtum durch Lichtkonkurrenz und von positiven und negativen Interaktionen mit ungeniessbaren Pflanzen bestimmt wird. Grossräumig jedoch, ist der Artenreichtum hauptsächlich von der Landnutzung beeinflusst. Veränderungen in der Nutzung von Grünland können in hohen Lagen sehr lang andauernde Effekte haben, da harsche Umweltbedingungen viele für die Biodiversität bedeutende Faktoren beeinflussen. Ergebnisse eines kontrollierten, grossräumigen Feldexperiments in einem subalpinen Grünland zeigen, dass durch 2– 4 Jahre Kalkung (40 g m-2 y-1) auch 70 Jahre nach dem Ende der Zugaben noch signifikant die Zusammensetzung der Vegetation und der Boden-Mikroorganismen bestimmt wurde, währende NPKDüngung (8 g m-2 y-1) nur noch schwach die Vegetationszusammensetzung beeinflusste. Der höhere Anteil der austauschbaren Ca2+-Ionen und des pH-Werts auf gekalkten Flächen, zusammen mit Pflanzenarten und PLFAs typisch für hohe pH-Werte lässt vermuten, dass der lang anhaltende Effekt der Kalkung auf oberirdische- und unterirdischen Artenzusammensetzung durch den pH-Wert bestimmt wird. Die Studie zeigt, dass die Widerstandsfähigkeit von Berg-Grünland insbesondere gegenüber Veränderung, die nachhaltig den Boden-pH-Wert oder anderer Schlüsselmerkmale von Bodenprozessen verändern, niedrig ist. Eine mögliche Massnahme gegen erhöhte Pflanzennährstoffverfügbarkeit ist die Zugabe von Kohlenstoff (C) zum Boden. Solch eine Zugabe führt zu einer Erhöhung der Menge der Bodenmikroorganismen, die Stickstoff (N) aufnehmen und ihn zeitlich für die Pflanzen unverfügbar machen. Niedrige anorganische N-Werte im Boden fördern vermutlich langsam wachsende Pflanzen typisch für artenreiches Berg-Grünland. Die Ergebnisse einer dreijährigen, an mehreren Orten durchgeführten Feldstudie zeigen, dass die Grassdeckung signifikant niedriger auf den C-gedüngten Flächen war, wohingegen die Deckung der Kräuter nicht signifikant beeinflusst wurde. Die totale Biomasse aller Pflanzen ausser V. album war niedriger auf der C-gedüngten Fläche. Kein Effekt der C- Zugabe wurde auf den anorganischen Nährstoffpool festgestellt. Wir fassen zusammen, dass Sägemehl-Zugabe die Produktivität von beweideten und unbeweideten Berg-Grünland verringern kann. Es is eine billige und einfache Möglichkeit, um insbesondere die Deckung und die oberirdische Biomasse von Gräsern zu verringern, was in der Folge die Konkurrenz für untergeordnete Arten reduzieren könnte. In Ökosystemen in kalten Klimazonen habe die Pflanzen jedoch mit der Hilfe von arbuscularen Mykorrhiza-Pilzen (AMF) Zugriff auf organisches N. Deshalb ist ein besseres Verständnis der Mechanismen nötig, die diesen Nährstoffveränderungen zugrunde liegenden. In einem Bioassy zeigten wir, dass C die Biomasse der zwei Phytometer- Arten Festuca rubra und Poa alpina reduzierte und N und Phosphor (P) diese erhöhte. Während P. alpina (geringer AMFKolonisierungsrate im Vergleich zu F. rubra) nicht durch die Anwendung eines Fungizids beeinflusst wurde, produzierte F. rubra 20% (N) bzw. 30% (C) weniger Biomasse, wenn das Fungizide Benomyl gespritzt wurde. Da die Boden-Mikroorganismen zumindest zeitweise besser um pflanzenverfügbare Nährstoffe konkurrieren können, werden in erster Linie Pflanzen mit geringer AMFKolonisierungsrate von der C-Zugabe betroffen sein. Diese Studien zeigen, dass die Beibehaltung der traditionellen Landnutzung entscheidend für die Erhaltung des Pflanzenreichtums des Berg-Grünland ist, da sowohl Intensivierung als auch Extensivierung die Artenzusammensetzung verändern und den Artenreichtum verringern. Schon kurzfristige Veränderungen können nachhaltige Auswirkungen auf die Artenzusammensetzung haben. Eine vielversprechende Möglichkeit das pflanzenverfügbare N zu verringern, ist C-Zugabe. Sie reduziert überproportional die Produktivität von wenig AMF-kolonisierten Pflanzen und könnte daher den Artenreichtum fördern.
    Summary
    Biodiversity decreases world-wide in an unprecedented rate. In Europe many traditionally managed mountain grasslands are still species-rich, but a shift from the traditional, extensive land use to a more intensive use of well accessible sites and to a gradual abandonment of remote sites is threatening these habitats. In both cases, nutrient availability may change due to fertiliser or to litter accumulation. The general aim of this thesis was to further our comprehension of the importance and the results of changes in land use and in soil nutrient availability on soil chemistry, belowground micro-organisms and vegetation of mountain grasslands with regard to an unpalatable weed (Veratrum album) and to mitigate negative developments due to land use change of mountain grasslands. In five regions of the Alps we showed that mean species richness was lower in intensively grazed, fertilised pastures than in traditionally, extensively grazed or in abandoned pastures. Species composition of abandoned pastures differed from that of the other management types. Species richness at the 1 m² scale was negatively related to soil nitrate and influenced by cover of V. album, depending on land use: species richness and cover of V. album were negatively correlated in abandoned pastures, but positively correlated in fertilised grasslands. At the 1000 m² scale, species richness was negatively influenced by fertilisation. These results indicate that at small scales species richness is determined by competition for light and by positive and negative interactions with unpalatable plants. In contrast, species richness at the large scale appears to be mainly influenced by land use. Changes in the management of grasslands can have very long lasting effects as harsh environmental conditions at high altitudes constrain many factors important for biodiversity. Results from a controlled, large-scale field experiment in a sub-alpine grassland show that 2-4 years of liming (40 g m-2 y-1) still significantly affected the vegetation composition and the soil microbial community nearly 70 years after the treatments were imposed, whereas NPK fertilization (8 g m-2 y-1) only marginally affected vegetation composition. The higher exchangeable Ca2+-ion content and pH on limed plots together with plant species and PLFAs typical for high pH suggested that the long-lasting effects of liming on the above- and below-ground communities were mediated through changes in soil pH. These results indicate that the resilience of mountain ecosystems may be particularly low to perturbations that substantially alter soil pH or other key determinants of belowground processes. One possible countermeasure against augmented plant nutrient availability is carbon (C) addition to the soil. Such a treatment has been found to increase soil microbial populations that take up nitrogen (N) and make it temporally unavailable for plants. In turn, lower soil inorganic N availability may favour slow-growing species typical for species-rich mountain grasslands. Results of a 3-year, multi-site field study showed that cover of grasses was significantly lower on sawdust amended plots, while forbs were not significantly influenced. Total biomass of all plants except V. album was lower on the C-amended plots. No effect of C-addition was found on soil inorganic nutrient pools. We conclude that sawdust addition can decrease productivity of both grazed and ungrazed mountain grassland. It is a cheap and simple tool to reduce especially the cover and above-ground biomass of grasses, which may reduce competition for subdominant species. However, in cold climate ecosystems plants can also access organic N with the aid of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF). Therefore a more mechanistic understanding of the effects of nutrient manipulations is needed. In a bioassay we showed that C decreased and N or phosphorus (P) fertilisation increased biomass productivity of the phytometer species Festuca rubra and Poa alpina. While P. alpina (tended to have lower AMF-colonisation rates) showed no reaction to application, F. rubra (high AMF-colonisation rates) produced about 20 % (N) and about 30 % (C) less biomass when the fungicide benomyl was applied. As soil micro-organisms are at least temporally better competitors for plant available nutrients than plants, C addition may decrease primarily the above-ground biomass of plants having low AMF-colonisation rates. The results of these studies suggest that the maintenance of the traditional land use is crucial for conservation of plant species richness of mountain grasslands as both intensification and gradual extensification until complete abandonment changed species composition and reduced plant species diversity. Already short-term soil amendments can have long lasting effects and can substantially change the vegetation composition. A promising tool to reduce N availability to plants is C-addition. It reduces over-proportionally the productivity of less AMF-colonized plants and may therefore favour species richness.