Faculté de l'environnement naturel, architectural et construit ENAC, Programme doctoral Environnement, Institut du développement territorial INTER (Laboratoire de systèmes d'information géographique LASIG)

Amphibian conservation in human shaped environments : landscape dynamics, habitat modeling and metapopulation analyses

Zanini, Flavio ; Schlaepfer, Rodolphe (Dir.) ; Golay, François (Dir.)

Thèse sciences Ecole polytechnique fédérale de Lausanne EPFL : 2006 ; no 3635.

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    Summary
    Global biodiversity is experiencing a worrying decline. Habitats destruction, associated to their degradation and fragmentation are among the greatest causes. Amphibians are particularly interesting because they are more threatened and decline more rapidly than either birds or mammals. In this context, the objective of our research is to improve some methodological approaches and offer practical scientific bases for decision making in landscape management and amphibian conservation. Our study focuses on fragmented Swiss landscapes. We developed a method that uses land-cover data and expert knowledge to enable a spatially explicit assessment of 1) the temporal changes in the nature conservation value of the landscape and 2) the rehabilitation potential of the landscape. We applied this Geographical Information Systems (GIS) based approach in the Swiss Rhone plain and we used the years 1900 as the reference state. The method constitutes a helpful tool for communication, decision-making and biological conservation management in landscape planning. Effective and optimal species management strategies can only be formulated after relationships between species distribution and environmental factors have been identified. Concerning amphibians, several approaches exist but they generally suffer from two limitations: 1) the spatial autocorrelation (i.e. the dependency between two observations) in data is rarely explicitly analyzed, even if it may affect the accuracy of species-habitat relationships models. We showed how this spatial autocorrelation can be measured and included in logistic models with the example of the agile frog (Rana dalmatina) in north-eastern Switzerland. We used the Moran's I and the autologistic model (i.e. a logistic model including a measure of the spatial arrangement of the response variables). We found that if spatial autocorrelation is not considered, then conclusions on species-habitat relationships can be incorrect. 2) The effect of landscape on amphibian occurrence in ponds is often assumed to be equal in every direction (isotropic). However, barriers and inhospitable surfaces may reduce movement patterns and the area around ponds accessible to species. This implies that the ideal circular area has in reality a shape depending on the surrounding landscape. We developed a method to determine the effect of habitat variables on amphibian species distribution, considering physical barriers in their movement around ponds. We studied two amphibian species: the common toad (Bufo bufo) and the common frog (Rana temporaria) in the Rhone plain. We demonstrated that reducing the boundaries of circular area following barriers, allowed to compute landscape predictors which better explained species distribution. These results suggested that the proposed approach is more pertinent than the traditional circular buffers analysis. Our results stress the necessity to consider barriers and ecological corridors in species distribution models in order to avoid incorrect inferences. Species distribution models are usually established for a single region. It is generally unknown whether the identified relationships between species distribution and environmental variables can be directly transferred to another geographical area. We examined landscape-level habitat relationships for six amphibian species by measuring correlations with their presence in 655 ponds of five different regions. We analyzed several models by using the information-theoretic approach and the Akaike Information criterion (AIC). For five out of six species, the best models predict that site occupation probability depends on region. Our results suggest that caution is needed when predictions of species occurrence and species management strategies are done using models built in other geographic regions. We also observed that connectivity was generally more explicative than landscape variables. In addition, we found that the spatial scale at which habitat affected species occurrence varied from pond to several km around ponds. Management strategies for amphibian conservation should be conducted taking into account the geographic context, connectivity of ponds and habitat characteristics at multiple spatial scales. Finally, we demonstrated that the landscape, separating patches in metapopulation models, has to be considered in order to avoid incorrect conclusions on population viability analyses. We explored how patch occupancy is sensitive to Euclidean (shortest) versus a landscape-based distance (least-cost). We found: 1) from a theoretical standpoint, that inter-patch landscape affects patch occupancy; 2) from a practical and conservation standpoints, which patches should be considered in priority for landscape management. The approach was illustrated in the case of two metapopulations of the Yellow-bellied Toad in the Rhone plain. We applied successfully the developed practical approaches to the case of several amphibian species, but they can doubtlessly be extended to any species functioning on a spatially defined patch basis (e.g. pond, nesting place, den ∑), structured as a metapopulation and affected by landscape structure during movement. By improving and combining spatially explicit approaches, we are more likely to provide wildlife managers with tools for valuable decision making.
    Résumé
    La biodiversité à l'échelle mondiale subit un déclin préoccupant. La destruction des habitats, leur dégradation et fragmentation en sont les principales causes. Les amphibiens méritent une attention particulière puisqu'ils sont plus menacés d'extinction que d'autres taxons tels les oiseaux ou les mammifères. Dans ce contexte, l'objectif de notre recherche est d'améliorer certaines approches méthodologiques et de fournir des bases scientifiques utiles pour la prise de décision dans le domaine de l'aménagement du territoire et de la conservation des amphibiens. Notre étude se concentre sur des paysages fragmentés de Suisse. Nous avons développé une méthode basée sur l'occupation du sol et sur l'avis d'experts, permettant une évaluation spatiale 1) des changements dans le temps de la valeur du paysage pour la conservation de la nature et 2) du potentiel de réhabilitation du paysage. Nous avons appliqué cette approche au paysage de la Plaine du Rhône et utilisé la situation dans les années 1900 comme état de référence. La méthode constitue un outil de communication et de prise de décision pertinent dans la planification territoriale. Une gestion efficace des espèces peut être atteinte uniquement si les relations entre la distribution des espèces et les facteurs environnementaux ont été identifiées. Plusieurs approches existent pour les amphibiens, mais elles possèdent deux limites majeures: 1) l'autocorrélation spatiale (i.e. la dépendance entre deux observations) est rarement explicitement analysée, même si elle peut affecter l'exactitude des modèles espèce-habitat. Nous avons montré comment cette autocorrélation spatiale peut être mesurée et intégrée dans un modèle logistique avec l'exemple de la grenouille agile (Rana dalmatina) au nord-est de la Suisse. Pour cela nous avons utilisé le I de Moran et le modèle autologistique (i.e. un modèle logistique intégrant une mesure de l'arrangement spatial de la variable réponse). Nos résultats confirment que si l'autocorrélation spatiale n'est pas considérée, alors les conclusions sur les relations espèces-habitat peuvent être erronées. 2) L'effet du paysage sur la présence des amphibiens dans leur site de ponte est souvent supposé identique dans toutes les directions (isotrope). Cependant, des barrières ou des surfaces défavorables peuvent réduire l'aire accessible à l'espèce autour du site. Ceci implique que cette aire, idéalement circulaire, est en réalité d'une forme dépendante du paysage qui entoure le site. Nous avons donc développé une méthode pour déterminer l'effet du paysage sur la distribution des amphibiens en considérant les barrières physiques limitant leurs déplacements autour des sites. Nous avons étudié deux espèces d'amphibiens: le crapaud commun (Bufo bufo) et la grenouille rousse (Rana temporaria) dans la plaine du Rhône. Nos résultats confirment l'hypothèse que d'étudier uniquement le paysage potentiellement accessible aux espèces, permet de calculer des variables paysagères qui expliquent mieux la distribution des espèces. Ce résultat suggère que la méthode proposée dans cette recherche est plus pertinente que la pratique traditionnelle. Nos résultats mettent l'accent sur la nécessité de considérer les barrières et les corridors écologiques des espèces dans les modèles prédictifs de distribution. Les modèles de distribution des espèces sont en général établis pour une seule région. Il est donc peu connu, dans quelle mesure la relation entre une espèce et des variables environnementales peut être directement appliquée dans d'autres régions géographiques. Nous avons ainsi analysé les relations espèce-habitat pour six espèces d'amphibiens dans 655 sites de reproduction et dans cinq régions différentes. Nous avons évalué plusieurs modèles en utilisant la théorie de l'information et le Critère d'Information de Akaike (AIC). Pour cinq des six espèces, les meilleurs modèles prédisent des probabilités d'occupation des sites qui sont différentes selon les régions. Ces résultats suggèrent une certaine prudence lorsque les prédictions de distribution et la mise en place de mesure de gestion d'une espèce sont réalisées dans d'autres régions géographiques que celles utilisées pour construire les modèles. Nous avons également observé que la connectivité est généralement un meilleur déterminant de l'occurrence d'une espèce que les variables paysagères. De plus, nous avons montré que l'échelle spatiale à laquelle l'habitat affecte la distribution des espèces varie entre celles du site de reproduction et jusqu'à quelques kilomètres de distance. Les stratégies de gestion des amphibiens devraient donc considérer le contexte géographique, la connectivité des populations et les caractéristiques de l'habitat à plusieurs échelles spatiales. Enfin, nous avons démontré que le paysage qui sépare les patches dans des modèles de métapopulation doit être considéré afin d'éviter des erreurs dans les analyses de viabilité des populations. Nous avons analysé si la probabilité qu'un patch soit occupé est sensible à la distance Euclidienne (la plus courte) qui le sépare des autres, versus une distance basée sur les caractéristiques du paysage (distance de moindre coût). Nous avons trouvé que 1) d'un point de vue théorique, le paysage entre patches affecte la probabilité d'occupation et que 2) d'un point de vue pratique pour la conservation, notre approche permet d'identifier les patches prioritaires pour des mesures d'aménagement. L'approche a été illustrée avec l'exemple de deux métapopulations du sonneur à ventre jaune (Bombina variegata) dans la plaine du Rhône. Nous avons appliqué les méthodes développées à des espèces d'amphibiens. Il est cependant évident que nos approches peuvent s'appliquer à d'autres espèces qui utilisent des patches spatialement définis tels que des étangs, des nids ou des tanières, qui sont structurés en metapopulation et affectés par la structure du paysage durant leurs déplacements. L'amélioration et combinaison de différentes approches spatiales fournissent des outils essentiels de prises de décision aux gestionnaires de la faune.
    Riassunto
    Riassunto La biodiversità a livello mondiale mostra un declino preoccupante. La distruzione degli habitat, il loro degrado e riduzione in frammenti sempre più piccoli e isolati ne sono le cause principali. Gli anfibi meritano un'attenzione particolare visto che rappresentano un gruppo faunistico particolarmente minacciato di estinzione, ancor più di uccelli e mammiferi. In questo contesto, l'obiettivo della nostra ricerca è di migliorare alcuni approcci metodologici e fornire delle basi scientifiche utili alla presa di decisioni nell'ambito della pianificazione territoriale e della conservazione degli anfibi. Il nostro studio si concentra sui paesaggi frammentati in Svizzera. La metodologia sviluppata nella prima parte della nostra ricerca si fonda sulle informazioni inerenti la copertura del suolo e sul parere di specialisti, e permette una valutazione spaziale 1) dei cambiamenti temporali del valore del paesaggio per la conservazione della natura; e 2) del potenziale di rinaturazione del paesaggio. Questo approccio è stato applicato ai paesaggi della pianura del Rodano, in Vallese, utilizzando la situazione nel 1900 come stato di referenza. La metodologia adottata costituisce un mezzo di comunicazione valido, e fornisce utili elementi nell'ambito dei processi decisionali di pianificazione territoriale. Una gestione efficace delle specie può essere raggiunta unicamente se le relazioni tra la loro distribuzione sul territorio e i fattori ambientali che la determinano sono stati identificati. Esistono diversi approcci per gli anfibi, ma tutti presentano due importanti limiti: 1) l'autocorrelazione spaziale (la dipendenza tra due osservazioni) è raramente testata in modo esplicito, sebbene possa influenzare l'esattezza dei modelli specie-habitat. In questo studio, abbiamo mostrato come l'autocorrelazione spaziale può essere misurata e integrata in un modello logistico, usando, come esempio, la rana agile (Rana dalmatina) al nord-est della Svizzera. Per fare ciò, abbiamo utilizzato l'I di Moran e un modello autologistico (un modello logistico che integra una misura della disposizione spaziale della variabile risposta). I nostri risultati confermano che se l'autocorrelazione spaziale non viene considerata, allora le conclusioni sulle relazioni specie-habitat possono essere errate. 2) L'effetto del paesaggio sulla presenza degli anfibi nel loro sito di riproduzione è spesso ipotizzato identico in tutte le direzioni (isotropo). Tuttavia, ostacoli o superfici inospitali situati nei pressi del sito di riproduzione possono ridurre l'area realmente accessibile alla specie. Ciò implica che questa area, normalmente considerata come circolare, possiede in realtà una forma che dipende dal paesaggio circostante il sito. Durante la nostra ricerca, abbiamo quindi sviluppato un metodo per determinare l'effetto del paesaggio sulla distribuzione degli anfibi considerando le strutture che ostacolano il loro movimento attorno ai siti di riproduzione. Abbiamo studiato due specie nella pianura del Rodano: il rospo comune (Bufo bufo) e la rana temporaria (Rana temporaria). I nostri risultati confermano l'ipotesi che studiare unicamente il paesaggio realmente accessibile alle specie, permette di calcolare delle variabili paesaggistiche che spiegano meglio la distribuzione delle specie. Questi risultati suggeriscono che la metodologia proposta in questa ricerca è più pertinente dell'approccio tradizionale e mettono l'accento sulla necessità di considerare le barriere e i corridoi ecologici nei modelli predittivi di distribuzione delle specie. I modelli predittivi di distribuzione delle specie sono generalmente elaborati analizzando una sola regione geografica. È quindi relativamente poco conosciuto se le relazioni tra specie e variabili ambientali possono essere direttamente applicate in altre regioni. Abbiamo pertanto studiato le relazioni specie-habitat per sei specie d'anfibi in 655 siti di riproduzione e 5 diverse regioni in Svizzera. Abbiamo valutato diversi modelli utilizzando la teoria dell'informazione e il Criterio d'Informazione di Akaike (AIC). Per cinque delle sei specie, il migliore modello prevede delle probabilità di occupazione dei siti che sono differenti secondo la regione geografica. Ciò significa che è necessaria una certa prudenza, quando si fanno previsioni sulla distribuzione di una specie e si definiscono misure di gestione basandosi su modelli realizzati in altre regioni rispetto a quella di studio. Abbiamo pure messo in evidenza che, per quanto riguarda la distribuzione delle specie, la connessione tra popolazioni è generalmente un fattore più importante rispetto alle variabili paesaggistiche. Inoltre, abbiamo dimostrato che la scala spaziale per la quale l'habitat esercita un'influenza sulla distribuzione delle specie, è compresa tra il sito di riproduzione fino ad alcuni chilometri di distanza. La strategia di gestione degli anfibi dovrebbe quindi considerare il contesto geografico, la connessione delle popolazioni e le caratteristiche dell'habitat a differenti scale spaziali. Inoltre, abbiamo dimostrato che il paesaggio che separa due siti di riduzione (patch) nei modelli di metapopolazione deve essere considerato per evitare errori nelle analisi di vitalità delle popolazioni. Abbiamo verificato se la probabilità di occupazione di un sito fosse sensibile alla distanza Euclidea (lineare) che lo separa dagli altri, versus una distanza fondata sulle caratteristiche del paesaggio (distanza di minor costo). Abbiamo messo in evidenza che: 1) da un punto di vista teorico, il paesaggio presente tra due siti di riproduzione ne influenza la probabilità di occupazione e che 2) da un punto di vista pratico ai fini della conservazione, il nostro metodo permette di identificare i siti prioritari per delle misure di gestione. L'approccio è stato illustrato con l'esempio di due metapopolazioni di ululone dal ventre giallo (Bombina variegata) nella pianura del Rodano. Sebbene le metodologie sviluppate nella presente ricerca siano state applicate unicamente agli anfibi, i nostri approcci possono essere estesi ad altre specie che utilizzano dei siti spazialmente definiti (come stagni, nidi o tane), che sono strutturate in metapopolazioni e i cui spostamenti sono influenzati dalla struttura del paesaggio. Il miglioramento e l'impiego combinato di diversi approcci spaziali fornisce ai gestori della fauna, e del territorio in genere, strumenti essenziali per la presa di decisioni.