Faculté des sciences

Electrophysiological characterisation of spectral response properties in the visual system of the tree shrew (Tupaia belangeri)

Murillo Othon, Luis Fernando ; Kretz, Robert (Dir.) ; Rouiller, Eric (Codir.)

Thèse de doctorat : Université de Fribourg, 2000 ; no 1273.

An electrophysiological study was conducted in the visual system of the tree shrew (Tupaia belangeri) in order to explore the response properties to chromatic stimuli (chromatic filtered light of different intensities). A limited number (15 %) of narrow-band cells were found illustrating various modes of chromatic tuning. These cells were found not only in the cortex, but also in the Colliculus... Plus

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    Zusammenfassung
    Eine elektrophysiologische Untersuchung des visuellen Systems des Spitzhörnchens (Tupaia belangeri) wurde durchgeführt, um die Antwortcharakteristika einzelner Zellen auf chromatische Stimuli verschiedener Intensitäten zu erforschen. Es wurde eine Anzahl schmalbandiger Zellen (15 %) mit verschiedenen farbspezifischen Typen gefunden. Diese Zellen wurden nicht nur im Kortex, sondern auch im Colliculus superior lokalisiert. Somit wird, in Übereinstimmung mit vorherigen psychophysischen Befunden bestätigt, dass die Fähigkeit zur Farbdiskriminierung dieses Tieres sogar bei Entfernung des visuellen Kortex weiter besteht. Damit wird die Existenz von mesencephalischen Farbverarbeitungsschaltkreisen elektrophysiologisch bestätigt. Von den zwei schmalbandigen Zellen im primären visuellen Kortex wurde die eine in Schicht IVb, die andere in Schicht IIIa/b gefunden. Letzteres stimmt mit der schon bekannten Projektion aus der Lamina 3 des dLGN überein, wo eine farbspezifische Zelle beschrieben worden ist. (Kretz 1989, Conley et al. 1984). Eine Anzahl schmalbandiger Zellen antwortete stark auf bewegte Stimuli, was die Auffassung bestätigt, dass farbdiskriminierende Kanäle nicht „bewegungsblind“ sind. Es wurde schon bei Makaken nachgewiesen, dass bewegungsempfindliche Kanäle nicht farbenblind sind (Gegenfurtner et al., 1994). Eine der Zellen in unserer Untersuchung zeigte bessere Antworten auf kurzwellige Stimuli, aber ausschliesslich wenn diese schnell bewegt wurden. Dieses scheint der Idee, dass die sog. Blaukanäle eine tiefere zeitliche Auflösung haben, zu widersprechen (Zrenner, 1983). Eine andere Zelle wies schmalbandige Eigenschaften bei Licht "ON" auf, indem sie bloss auf kurzwellige Stimulation antwortete. Sie reagierte aber als breitbandige Zelle bei Licht "OFF". Somit gab die Zelle eine klare "OFF"-Antwort auf kurzwellige Stimuli. Dieses ist im Widerspruch mit der Auffassung, dass das kurzwellige System zu keiner OFF-Antwort fähig sei (Zrenner, 1983, S. 26, 82). Zellen, die im kurzwelligen Berreich empfindlicher sind, liessen sich häufiger in jenen Regionen des visuellen Kortex finden, in denen das obere Gesichtsfeld repräsentiert ist. Gemäss histochemischer Untersuchungen hat die ventrale Netzhaut die höchste Dichte von kurzwelligen Zapfen (Müller und Peichl, 1989). Von einer der breitbandigen Zellen konnten, dank der Ähnlichkeit der R/IKurven, die relativen Einflüsse der verschiedenen Zapfentypen bestimmt werden. Obwohl die kurzbandigen Zellen im primären visuellen Kortex eine chromatische Preferenz aufzeigten, war ihre Farbabstimmung nicht so eindeutig wie diejenige der dLGN Zellen. Letzteres ist in Übereinstimmung mit aus Macaca fascicularis gewonnenen Daten (Lennie, et al. 1990). Doppelt-Gegenfarbenneurone wurden nicht gefunden. Petry (1993) hat den sogenannten „zellarmen Spalt“ zwischen den Schichten IVa und IVb als möglichen Locus für Farbverarbeitungszellen im visuellen Kortex vorgeschlagen. Eine der Zellen in unserer Untersuchung wurde an dieser Stelle abgeleitet. Ihre Eigenschaften waren: schlechte Orientierungsabstimmung mit Zentrum/Umfeld-Gegenfarbigkeit. Zusätzlich gab die Zelle stärkere Antworten auf kontrast-invariante Stimuli. Dies stimmt mit der Auffassung überein, dass diese Zwischenschicht Zellen beinhaltet, welche vorwiegend nicht durch die Leuchtdichte ("luminance") aktiviert werden. Zusammenfassend können wir folgern, dass ausser dem Colliculus superior auch Zellen der Lamina 3 des dLGN und dessen Hauptprojektionsgebiet im primären visuellen Kortex, d.h. Zellen im sogenannten "zellarmen Spalt" und der Schicht IIIb gute Kandidaten sind, um Gegenfarbenneurone oder farbspezifische Neurone zu finden.
    Summary
    An electrophysiological study was conducted in the visual system of the tree shrew (Tupaia belangeri) in order to explore the response properties to chromatic stimuli (chromatic filtered light of different intensities). A limited number (15 %) of narrow-band cells were found illustrating various modes of chromatic tuning. These cells were found not only in the cortex, but also in the Colliculus superior, confirming previous psychophysical findings that the animal’s color discrimination capabilities are not undermined by removal of visual cortex, and confirming postulated mesencephalic color detecting circuitry. Of the two narrow band cells found in primary visual cortex (A17), one was localized in sublayer IVb; the other was at the border of sublayers IIIa and IIIb. The latter is consistent with the finding that sublayer IIIb is the target of cells in lamina 3 of the dLGN, where color-selective units have been found (Kretz 1989, Conley et al. 1984). A subset of the narrow band cells showed preference for moving stimuli, confirming the suggestion that color discrimination channels are not motion blind. The converse proposition that motion channels are not color blind has been proven in other species, particularly in the macaque (Gegenfurtner, et al. 1994). One of the cells in our study showed higher responses to short-wavelengths only when faster moving stimuli were used, challenging the notion that the blue-channel has lower temporal resolution (Zrenner 1983). One of the cells in our study had narrow band characteristics in the ON-channel, responding only to long-wavelength stimulation, but acted as a broadband cell in the OFF-channel. There was a clear OFF response (phasic) to short-wavelength stimulation, which is in disagreement with the idea that the short-wavelength system is lacking an OFF-response (Zrenner 1983, pp. 26, 82). Cortical cells showing preference to short-wavelength stimulation occurred, as expected, more frequently in those areas representing the upper visual field (i.e. ventral retina), where histochemical studies have revealed the greatest density of short-wavelength sensitive cones in the retina (Müller and Peichl 1989). In one broadband cell, the similarity of the response/intensity (R/I) curves allowed us to determine the relative cone weights. Although the narrow band cells in primary visual cortex showed a definite chromatic preference, their wavelength tuning was not as crisp as that evidenced in some dLGN cells (Kretz, 1989). This is in agreement with findings in Macaca fascicularis (Lennie et al. 1990). Double opponent cells were not found. It has been proposed that in the tree shrew, the cell sparse-cleft between sublayers IVa and IVb in primary visual cortex may be the locus of color processing cells. One of the cells in our study is located precisely in this sublayer. It displayed poor orientation tuning and center-surround color opponency. The cell gave higher responses in all wavelengths to contrast invariant stimuli. This confirms the suggestion that this sublayer contains cells which are not primarily luminance driven (Petry 1993). From this we conclude that besides the Colliculus superior, the most likely places for color-opponent or color-biased cells to be found are lamina 3 of the dLGN and its principal projection in the primary visual cortex, which is the cell-sparse cleft and sublayer IIIb.