Faculté de l'environnement naturel, architectural et construit ENAC, Section des sciences et ingénierie de l'environnement, Institut des sciences et technologies de l'environnement ISTE (Laboratoire d'hydrologie et aménagements HYDRAM)

Dispersal modelling : integrating landscape features, behaviour and metapopulations

Vuilleumier, Séverine ; Musy, André (Dir.)

Thèse sciences Ecole polytechnique fédérale de Lausanne EPFL : 2003 ; no 2878.

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    Summary
    In human-dominated landscapes, populations and species extinctions are directly related to habitat destruction and fragmentation. To provide genetic diversity as well as population viability, individual exchanges among isolated populations must be maintained. Therefore, animal dispersal processes in fragmented landscape become an important topic for ecologists, and ecological networks planning has become one of the major challenges for landscape planners. Identification of habitat patches as well as assessment of the effect of ecological networks is badly needed. Since little information on the effect of landscape heterogeneities on animal dispersal is available, simulation models are being developed. As dispersal pattern and success strongly depend on the spatial context, species' interactions with landscapes, species behaviour and species ability to disperse, these models must be able to simulate them explicitly. This research work therefore aims first at developing methods and models that allow realistic animal dispersal simulations in fragmented landscapes. Second it aims at evaluating the effect of landscape heterogeneities and animal behaviour on dispersal and on species persistence. Additionally, the ability of such a model to estimate gene flow is analysed. To carry on this research, the following fields have been explored: landscape ecology, metapopulation dynamic, animal behaviour, genetics, Geographical Information Systems, modelling approaches and programming. A method, based on properties provided by Geographical Information Systems software, is first proposed to generate ecological networks by simulating animal dispersal according to animal movement constraints induced by human infrastructures. The resulting maps provide a spatial identification of ecological networks, corridors and conflicting areas. This model has proved to be a useful and straightforward tool for landscape planning, even if this model, similar to other present-day models used in dispersal simulations, presents numerous technical and scientific limitations. To improve models for animal dispersal, a feature-oriented landscape model associated with an expert system has been developed. Its conceptualisation, its formalism, its data structure and its object-oriented design implementation provide a very accurate representation of landscape features and simulation of complex interactions between model entities (individuals and landscape features) based on simple rules. It allows the spatial identification of simulated processes. The ability of this model to incorporate states, relations and transition rules between entities makes it applicable to simulate large ranges of dispersal processes according to specific behaviour and/or landscape uses. To analyse the influence of landscape heterogeneities and species behaviour on dispersal and their incidence on metapopulation dynamics, the proposed feature-oriented model has been coupled with an animal model. The latter assigns different cognitive and dispersal abilities to individuals. Based on simulations according to three movement strategies (corresponding to the cognitive abilities of the simulated species), two measures evaluate the effect of cognitive abilities on dispersal: the colonisation probability between habitat patches and the ecological distance (due to landscape heterogeneities). These measures give an estimation of metapopulation structures (the habitat patches belonging to the metapopulation) and metapopulation dynamics induced by the landscape heterogeneities (for example, the habitat patches which release individuals). The complexity of dispersal processes, considering species behaviours and dispersal abilities, can therefore be reproduced and analysed at different levels. This application has shown the importance of animal behaviour on metapopulation dynamics and structure. Since tracking animals and providing sufficient data remain difficult, calibration and validation procedures of dispersal models are difficult to perform. One approach proposed here is to measure one of the consequences of dispersal: genetic differentiation among populations. Geographical distances are in general used to explain a part of the genetic differentiations. But as our fundamental assumption states that landscape heterogeneities and spatial arrangements of landscape features may strongly affect dispersal successes, genetic distance between populations must be better explained by the estimate of a model which considers these factors. We have tested this assumption with the greater white-toothed shrew (Crocidura russula). Scenarios considering various behaviours and dispersal abilities of C. russula have been performed. Relating measures of genetic, geographical and ecological distances (the latter emerge from scenario simulation results) highlights the model capability to reproduce dispersal of C. russula by explaining a greater part of the genetic differentiation than that explained by the geographical distances. This application has not only pointed out the ability of the model to quantify connectivity between habitat patches but also the difficulty to relate gene dispersal and individual dispersal.
    Zusammenfassung
    Die Zerstörung und Fragmentierung von Lebensräumen sind die Hauptgründe für das Aussterben von Arten und Populationen in vom Menschen veränderten Landschaften. Die Erhaltung von Arten und der genetischen Vielfalt hängt von der Vernetzung der Lebensräume ab. Deshalb interessiert sich die ökologische Forschung mehr und mehr für die Verbreitungsmöglichkeiten der Fauna, und für die Raumplanung ist die Erstellung von ökologischen Netzwerken eine neue Herausforderung geworden. Noch bestehende, intakte Lebensräume müssen identifiziert und der Nutzen von ökologischen Netzwerken bewertet werden. Zur Zeit gibt es nur wenig Information über die Auswirkung der landschaftlichen Heterogenität auf die Fauna. Daher werden Simulationsmodelle entwickelt. Die Verbreitungsmöglichkeiten der Fauna hängen von vielen Faktoren ab: z.B. die räumliche Umgebung, die Interaktionen zwischen Tierart und Landschaft oder artspezifisches Verhalten und Dispersionskapazität. Alle diese Faktoren müssen in solchen Modellen ausreichend klar simuliert werden. Ein erstes Ziel dieser Studie ist das Erarbeiten von Methoden und Modellen für eine realistische Simulation der Ausbreitungsmöglichkeiten der Fauna in einer fragmentierten Landschaft. Als zweites Ziel will sie die Auswirkung von Landschaftsheterogenität und artspezifischem Verhalten auf die Ausbreitung und Überlebenschancen der Arten beurteilen. Ausserdem wird die Eignung solcher Modelle für eine Beurteilung des Genaustauschs geprüft. Folgende Gebiete wurden für diese Studie herangezogen: Landschaftsökologie, Metapopulationsdynamik, Verhaltensbiologie, Genetik, Geographische Informationssysteme, Modellierung und Programmation. Basierend auf den Möglichkeiten der Geographischen Informationssysteme wurde zuerst eine Methode zur Erstellung eines ökologischen Netzwerkes ausgearbeitet. Die durch menschliche Infrastrukturen bedingten Behinderungen wurden in die Simulation der Ausbreitung der Fauna einbezogen. Auf den resultierenden Karten kann die räumliche Lage der ökologischen Netzwerke, Korridore und Konfliktzonen festgestellt werden. Trotz verschiedener technischer und wissenschaftlicher Einschränkungen, die den heutigen Dispersionsmodellen anhaften, stellte sich diese Methode als einfaches und rasches Planungsmittel heraus. Um die Modellierung der Ausbreitung zu verbessern, wurde in einem nächsten Schritt ein „merkmalorientiertes“ Landschaftsmodell entwickelt, verbunden mit einem Expertensystem. Dank seines Konzepts, seiner Datenstruktur und objektorientierten Umsetzung, ermöglicht dieses Modell eine realistische Darstellung der Landschaftselemente sowie die Simulation komplexer Interaktionen zwischen den Einheiten (Individuum und Landschaftselement) aufgrund einfacher Regeln. Die räumliche Lage der simulierten Prozesse kann einfach festgestellt werden. Da dieses Modell Zustände, Beziehungen, aber auch Veränderungen zwischen den Einheiten einbezieht, eignet es sich zur Simulation verschiedener Ausbreitungsprozesse gemäss eines artspezifischen Verhaltens und/oder einer bestimmten Landschaftsnutzung. Um den Einfluss der zahlreichen Formen von Landschaften und artspezifischem Verhalten auf die Ausbreitung und deren Auswirkungen auf die Metapopulationsdynamik zu analysieren, wurde das Landschaftsmodell mit einem „Tiermodell“ gekoppelt. Dieses Tiermodell ordnet den einzelnen Individuen unterschiedliche kognitive Begabungen und Ausbreitungsfähigkeiten zu. Anhand der Simulationen von drei Ausbreitungsstrategien (für unterschiedliche kognitive Fähigkeiten), kann mit Hilfe von zwei Grössen die Auswirkung der kognitiven Fähigkeiten auf die Ausbreitung beurteilt werden: die Wahrscheinlichkeit, dass ein Lebensraum kolonisiert wird und die ökologische Distanz (Resultat der Landschaftsheterogenität). Mit Hilfe dieser zwei Grössen kann die Struktur der Metapopulation (welcher Lebensraum gehört zur Metapopulation) sowie die Dynamik der Metapopulation (z.B. welche Lebensräume haben Individuenüberschüsse) beurteilt werden. Komplizierte Ausbreitungsprozesse werden somit wiederholbar und können in verschiedener Hinsicht analysiert werden. Diese Anwendung zeigte die Bedeutung artspezifischen Verhaltens für die Struktur und Dynamik einer Metapopulation auf. Die Kalibrierung und Überprüfung von Ausbreitungsmodellen erweist sich als problematisch, einerseits aufgrund der Schwierigkeiten, der Fauna überhaupt zu folgen und andererseits, weil sehr viele Daten nötig sind für zuverlässige Statistiken (der hier studierte Prozess ist ein seltenes Phänomen). Eine Möglichkeit zur Überprüfung der Modelle ist die Messung der genetischen Differenzierung zwischen Populationen, eine Konsequenz der Ausbreitung. Im allgemeinen wird die geografische Distanz benützt, um einen Teil der genetischen Differenzierung zu erklären, da nur schwache Verbindungen zwischen Lebensräumen bestehen, wenn diese weit auseinander liegen. Unsere Ausgangshypothese fordert, dass die Landschaftsvielfalt und räumliche Verteilung der Landschaftselemente den Ausbreitungserfolg weitgehend beeinflussen. Das heisst, dass in unserm Fall die genetische Differenzierung besser durch die Modellvariablen, die diese Aspekte berücksichtigen, als durch die geografische Distanz erklärt werden müsste. Diese Hypothese wurde mit Hilfe der Hausspitzmaus (Crocidura russula) getestet. Mehrere Szenarien für unterschiedliche Verhaltensweisen und Ausbreitungsdistanzen der C. russula wurden definiert. Der Vergleich zwischen den verschiedenen Grössen, d.h. der genetischen, geografischen und ökologischen Distanz, zeigte, dass das Modell die Ausbreitung von C. russula und deren genetische Differenzierung besser zu erklären vermag als die geografische Distanz. Diese Anwendung demonstrierte einerseits die Eignung des Modells zur Quantifizierung der Vernetzung von Lebensräumen, und andererseits die Schwierigkeiten, denen Vergleiche zwischen der Individuen- und Genausbreitung unterworfen sind.
    Résumé
    Dans les paysages anthropiques, l'extinction des espèces et des populations est directement liée à la disparition et à la fragmentation des milieux. Pour assurer la viabilité des populations et la diversité génétique, les échanges d'individus entre les habitats doivent être maintenus. C'est pourquoi la dispersion de la faune dans les paysages fragmentés est devenue un champ d'étude essentiel pour les écologues et la mise en place de réseaux écologiques un des principaux défis pour les aménageurs. L'identification des habitats ainsi que l'estimation de l'effet des réseaux écologiques constituent donc un besoin de plus en plus important. Malheureusement, peu d'informations sur l'effet de l'hétérogénéité du paysage lors de la dispersion de la faune sont actuellement disponibles, c'est pourquoi des modèles de simulation sont développés. Comme le processus de dispersion est largement dépendant du contexte spatial, des interactions entre l'espèce et le paysage ainsi que du comportement et des capacités de dispersion de l'espèce considérée, ces modèles doivent offrir la possibilité de simuler ces facteurs de manière explicite. Ce travail de recherche a donc pour objectif dans un premier temps le développement de méthodes et de modèles permettant de simuler de manière réaliste la dispersion de la faune dans un paysage fragmenté. Son second objectif est d'évaluer l'effet de l'hétérogénéité du paysage et du comportement animal sur la dispersion et la persistance des espèces. De plus, l'habilité de ce type de modèles à estimer les flux de gènes est analysée. Pour mener à bien cette recherche, les domaines suivants ont été explorés : l'écologie du paysage, la dynamique des métapopulations, le comportement animal, la génétique, les systèmes d'information géographique, la modélisation et la programmation. Une méthode basée sur les propriétés qu'offrent les logiciels de système d'information géographique a tout d'abord été proposé pour générer un réseau écologique par simulation de la dispersion de la faune. Celle-ci tient compte des contraintes aux déplacements de la faune dues aux infrastructures humaines. Les cartes résultantes permettent une identification spatiale des réseaux écologiques, des corridors et des zones de conflits. Ce modèle s'est révélé être un outil rapide et simple pour la planification, bien qu'il présente, comme les modèles utilisés actuellement pour simuler la dispersion, de nombreuses limitations techniques et scientifiques. Pour améliorer la modélisation du processus de dispersion, un modèle du paysage « orienté éléments » associé à un système expert a été développé. Sa conceptualisation, son formalisme, sa structuration de données et son implémentation en approche orienté-objet permettent une représentation réaliste des éléments du paysage et la simulation d'interactions complexes entre les entités du modèle (individu et éléments du paysage) sur la base de règles simples. Il permet une identification spatiale des processus simulés. Les aptitudes de ce modèle à incorporer les états, les relations et les règles de transitions entre les entités le rendent applicable pour simuler différents processus de dispersion selon un comportement spécifique et/ou une utilisation du paysage particulière. Pour analyser l'influence de l'hétérogénéité du paysage et du comportement des espèces sur la dispersion et leurs impacts sur la dynamique des métapopulations, le modèle du paysage « orienté éléments » a été couplé avec un modèle « animal ». Ce dernier attribue différentes capacités cognitives et de dispersion aux individus. Sur la base de simulations selon trois stratégies de mouvement (relatives aux capacités cognitives des espèces simulées), deux mesures permettent d'évaluer l'effet des capacités cognitives sur la dispersion : la probabilité de colonisation entre deux habitats et la distance écologique (due à l'hétérogénéité du paysage). Ces mesures donnent une estimation de la structure de la métapopulation (quel habitat appartient à la métapopulation) et de la dynamique de métapopulation induite par l'hétérogénéité du paysage (par exemple, quels habitats ont tendance à libérer des individus). Le processus de dispersion qui prend en compte le comportement et les capacités de dispersion des espèces peut alors être reproduit et analysé à différents niveaux. Cette application a montré l'importance du comportement des espèces dans la dynamique d'une métapopulation et la structuration de celle-ci. Au vu des difficultés relatives au suivi de la faune et au nombre de données nécessaires (le processus étudié ici correspond à des évènements rares) pour obtenir des statistiques fiables, les procédures de calibration et de validation des modèles de dispersion sont difficiles à réaliser. Une approche proposée ici est de mesurer une des conséquences de la dispersion : la différentiation génétique entre les populations. Considérant que les connections sont faibles lorsque les habitats sont distants, la distance géographique est généralement utilisée pour expliquer une part de la différentiation génétique entre les populations. Mais comme l'hypothèse de base suppose que l'hétérogénéité du paysage et l'arrangement spatial des éléments du paysage peuvent largement affecter le succès de la dispersion, la distance génétique entre les populations doit donc être mieux expliquée par les estimateurs du modèle qui tiennent compte des ces facteurs. L'hypothèse a été testée avec la musaraigne musette (Crocidura russula). Des scénarios considérant différents comportements et distances de dispersion de C. russula ont été réalisés. La mise en relation des mesures de distance génétique, géographique et écologique (issues des scénarios simulés) a montré l'aptitude du modèle à reproduire la dispersion de C. russula. En effet, le modèle donne une meilleure explication de la différentiation génétique entre les populations. Cette application a démontré l'aptitude du modèle à quantifier la connectivité entre les habitats mais a également montré les difficultés de mise en relation de la dispersion d'individus et celle de gènes.