Faculté des sciences

The Ruminantia (Mammalia, Cetartiodactyla) from the Oligocene to the Early Miocene of Western Europe : systematics, palaeoecology and palaeobiogeography

Mennecart, Bastien ; Strasser, André (Dir.)

Thèse de doctorat : Université de Fribourg, 2012 ; no 1756.

De nos jours, les ruminants représentent le groupe de mammifères ongulés le plus diversifié. Les familles actuelles (en incluant les espèces relatives à partir du Burdigalien), ainsi que le régime alimentaire, peuvent être déduits de la forme de la mandibule. Les Tragulidae possèdent un petit processus coronoïde, un diastème entre les prémolaires et la canine inférieures court, et... Plus

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    Résumé
    De nos jours, les ruminants représentent le groupe de mammifères ongulés le plus diversifié. Les familles actuelles (en incluant les espèces relatives à partir du Burdigalien), ainsi que le régime alimentaire, peuvent être déduits de la forme de la mandibule. Les Tragulidae possèdent un petit processus coronoïde, un diastème entre les prémolaires et la canine inférieures court, et une faible incisure vasculaire. Les Eupécora, quant à eux, possèdent un diastème allongé (extrêmement dans le cas des Giraffidae), tout comme le processus coronoïde. Les Cervidae sont généralement plus graciles que les Bovidae. Au sein d’une même famille, nous pouvons observer un continuum dans la forme de leur mandibule allant d’animaux mangeurs d’herbe vers les mangeurs de fruits. Pour des taxons plus anciens que le Burdigalien, des doutes subsistent quant à leur phylogénie et leur paléoécologie. La position transitoire de la forme de la mandibule des ruminants de la fin de l’Oligocène et de l’Aquitanien, située entre le primitif Gelocus et les familles actuelles, suggère une radiation basale des Eupécora avec des groupes sans représentants actuels. Les ruminants de l’Eocène et de Oligocène inférieur ont une forme de la mandibule relativement similaire, probablement liée à la rétention de la forme ancestrale. La plus ancienne archive certifiée de ruminants en Europe de l’ouest concerne les Gelocidae sensu stricto allemands et français (Phaneromeryx gelyensus, « Gelocus » minor, et Rutitherium nouleti étant des fossiles uniques, perdus et dont l’origine stratigraphique et géographique restent floues). La révision des ruminants européens a contribué à la mise à jour de nouvelles attributions phylogéniques et d’une diversité de ces animaux non suspectée durant l’Oligocène. Iberomeryx minor était souvent considéré comme étant un Lophiomerycidae. Cependant, sur la base de nouveau matériel et de nouvelles descriptions, ce petit ruminant appartient à la famille toujours existante des Tragulidae (la p4 ne possède pas de conide mésolingual, les molaires ont un très fort pli Dorcatherium, la forme généralement compact de la mandibule). La description de nouveaux spécimens d’un très petit Lophiomerycidae confirme l’existence de « Lophiomeryx » gaudryi. Nous pouvons constater la même chose pour l’Eupécora de la fin de l’Oligocène « Amphitragulus » feningrei. Une nouvelle combinaison est proposée pour le ruminant du Chattien Mosaicomeryx quercyi (précédemment Gelocus quercyi Jehenne, 1987). Ce taxon est le groupe frère de Prodremotherium elongatum qui, pour le coup, n’appartiennent plus à la famille des Gelocidae. Un nouveau genre et espèce (Babameryx engesseri Mennecart, 2012) a été publié. Ce taxon relativement primitif dans sa forme pourrait être à la base de la radiation des Eupécora. Une étude exhaustive des ruminants européens dans un cadre temporel bien défini permet une nouvelle interprétation de leur répartition biostratigraphique. Les premiers ruminants européens indéniables arrivent après la « Grande- Coupure » (MP20/21), au moment de la glaciation Oi1 (~33.5 Ma ; première vague migratrice de Migrations1), les plus anciens connus provenant de l’Eocène Moyen et Supérieur d’Amérique du Nord et d’Asie. Suite à cet événement d’extinction et de migrations, les premières familles de ruminant européens, les Lophiomerycidae et les Gelocidae, se diversifient rapidement, suivi de nouvelles arrivées plus tardives, les Bachitheriidae et Tragulidae (~30.5 Ma ; dernière vague migratrice de Migrations1). Les marécages et les forêts dominaient les environnements européens. Cependant, au début de MP24, un changement climatique correspondant à la glaciation Oi2 se produit. En Suisse, ce changement se retranscrit par la régression de l’UMM (Molasse Marine Inférieure) et la mer rhénane accompagnées de changements sédimentologiques drastiques générés par un climat plus sec et un renouvellement faunique. Au sein de la communauté de ruminants européens, nous observons la disparition des Gelocidae et des Tragulidae. Seules les espèces les plus larges de Bachitheriidae et de Lophiomerycidae persistent (Extinction1). Durant MP24/25, les Bachitheriidae se diversifient en de nombreuses espèces et les Mosaicomerycidae apparaissent en Europe (Spéciation1). L’évolution des mammifères européens, jusqu’à MP27, reste constante sans profonds changements. L’environnement est dominé par des forêts et la sédimentation dans le bassin molassique suisse est dominée par des dépôts fluviatiles. Autour de MP28, de grands changements apparaissent dans les communautés fauniques. La diversité dans l’évolution de la communauté des ruminants peut être précisément définie grâce à un enregistrement faunique riche. Tout d’abord, nous observons un renouvellement spécifique résultant d’un habitat plus ouvert (Extinction2 et Migration2). A Pech Desse, seuls des taxons primitifs sont retrouvés (Prodremotherium, Bachitherium, et Lophiomeryx), associés à Amphitragulus. Il s’en suit une rapide extinction coïncidant avec l’émergence de nouveaux migrants : les Eupécora (Extinction3 and Migrations3). A Gaimersheim1, seul Bachitherium persiste, quand Dremotherium et Babameryx arrivent. A Pech du Fraysse, seuls des Eupécora sont présents. En Suisse, cette période très courte coïncide à des changements climatiques correspondant à des environnements plus arides. La transition entre l’Oligocène et le Miocène (~22.9 Ma), marquée par la glaciation Mi1, coïncide avec une fragmentation générale de l’environnement. Cependant, la communauté des ruminants n’a pas été profondément changée. Néanmoins, nous pouvons observer une tendance à un changement de la taille, pouvant être lié à ce changement climatique. Les petites espèces deviennent plus petites, tandis que les espèces de taille moyenne deviennent plus grandes. A la fin de MN2, il y a une très grande diversité de ruminants à dents de sabre dont l’attribution familiale reste encore sujette à discussion (Spéciation2). Quelques localités de l’Aquitanien suisse (Engehalde, Tavannes Sous le Mont, et Wallenried) ont été étudiées en détails. La nouvelle excavation de Engehalde a permis la découverte d’un squelette partiel de Dremotherium feignouxi. De plus, une comparaison avec l’ancienne collection permet de conclure que ces deux faunes (nouvel et ancienne fouille) sont différentes, ce qui est probablement liées à un léger diachronisme ou une mosaïque d’environnements. Tavannes Sous le Mont est la première localité aquitanienne de la molasse du Jura central. Cette localité a donné une faune très riche et diversifiée. Ces dépôts prouvent que la lacune aquitanienne du Jura devrait être reconsidérée. De nouvelles découvertes dans la carrière de Wallenried permettent de compléter la diagnose de Friburgomeryx wallenriedensis et de réviser l’espèce d’Andegameryx présente. Pour conclure, en comparant nos résultats avec ceux des précédentes études, nous pouvons remarquer que leur conclusion sur une évolution locale des ruminants en Europe, qui implique peu de migrations, n’est pas cohérente. Nous suggérons, à l’opposé, une évolution marquée par d’importantes migrations asiatiques, fortement liées à des changements climatiques et environnementaux (bien définis en Suisse) et ponctuée par des phases de spéciation locale. L’Europe devrait être considérée comme un cul-de-sac géographique où l’évolution des communautés est marquée par des phases de migration et d’extinction plutôt qu’une zone possédant une diversification normale basée sur la spéciation.
    Summary
    Nowadays, the ruminants are the most ecologically diverse hoofed mammals of the world. All the extent of families (including related species from the Burdigalian) and feeding habits can be deduced from the mandible shape. The Tragulidae possess a small coronoid process, a shortened diastema, and a weak incisura vasorum. The Eupecora have an elongated diastema (extremely extended within the Giraffidae), the coronoid process is elongated. The Cervidae are generally more slender than the Bovidae. A trend from the massive mandible of the grazers, to the mixed feeders, the folivore, and the slender selective browsers can be observed within the Cervidae and the Bovidae. For older taxa, some doubt still exists as to their phylogeny and palaeoecology. The transitional position of the latest Oligocene-Aquitanian ruminants’ mandible shape, between the primitive Gelocus and the extent of families, suggests a basal radiation of the Eupecora without extant representatives. The mandibles of Early Oligocene and Eocene ruminants have a similar shape, retaining a primitive form close to the common ancestor. The earliest confirmed record of ruminants in Western Europe are the German and French Gelocidae sensu stricto (Phaneromeryx gelyensis, “Gelocus” minor, and Rutitherium nouleti being unique, lost, and cannot been placed in a geological timeframe and the location of their discovery is unknown). The reassessment of the European ruminants leads to new phylogenetic attributions and an unexpected diversity during the Oligocene. Iberomeryx minor was often considered as a Lophiomerycidae. However, based on new material and new descriptions, this tiny ruminant is a Tragulidae (the shape of the p4 without mesolingual conid, huge Dorcatherium fold on lower molars, general shape of the mandible). The description of new specimens of a small Lophiomerycidae confirms the existence of “Lophiomeryx” gaudryi. Similar observations can be made for the latest Oligocene Eupecora “Amphitragulus” feningrei. A new combination is proposed for the Chattian Mosaicomeryx quercyi (Jehenne, 1987). It is the sister taxon of Prodremotherium elongatum, which are not considered as Gelocidae anymore. A new genus and species (Babameryx engesseri Mennecart, 2012) has been published. This primitive species could be at the base of the Eupecora radiation. An exhaustive study of the European ruminants in a clear temporal framework allows a new interpretation of their biostratigraphy. The earliest undeniable European ruminants occurred only after the “Grande-Coupure” event (MP20/21), at the same age as the Oi1 glaciation event (ca. 33.5 My; part of Migrations1), whereas the first true ruminants appeared earlier in the Middle and Late Eocene in North America and Asia. Following this extinction/origination event, the earliest European ruminant families Lophiomerycidae and Gelocidae diversified rapidly. Later, at MP23, the new families Bachitheriidae and Tragulidae migrated from Asia (ca. 30.5 My; part of Migrations1). Swamps and forests dominated the European landscape, but at the beginning of MP24, a global change coinciding with the Oi2 glaciation event, occurred. In Switzerland, it was marked by the regression of the UMM (Lower Marine Molasse) and by the Renish Sea, and drastic changes of the sedimentological context that generated a drier climate and a faunal renewal. Within the European ruminant community, we note the disappearance of the Gelocidae and the Tragulidae, and only the larger species of Bachitheriidae and Lophiomerycidae survived (Extinction1). At MP24/25 (ca. 29.2 My), the Bachitheriidae diversified and the Mosaicomerycidae appeared in Europe (Speciation1). The European mammal evolution was relatively quiet and steady until MP27. The environment was generally wooded and the sedimentation in the Swiss Molasse was typically dominated by fluvial deposits. Around MP28, large changes occurred in the faunal communities. The diversity of the evolution pattern of the ruminants can be precisely defined for this period, thanks to the record of numerous rich and temporally well-defined localities. First, a specific renewal resulted in ruminants more specialised for open habitats (Extinction2 and Migration2). In Pech Desse, only primitive taxa (Prodremotherium, Bachitherium, and Lophiomeryx) associated with Amphitragulus have been found. Then a rapid extinction occurred, during the emergence of new migrants, the High Ruminantia: Eupecora (Extinction3 and Migrations3). In Gaimersheim 1, only Bachitherium still survived, when Dremotherium and Babameryx arrived. In Pech du Fraysse, only Eupecora are present. In Switzerland, this short time interval coincided with sedimentological changes related to a drier environment. The transition between the Oligocene and the Miocene (ca. 22.9 My) was marked by the Mi1 glaciation event, which coincided with a general fragmentation of the environment. In spite of this, the ruminant community was not strongly affected. However, a general trend highlights size changes; the small species derived into smaller species and the medium size species into larger ones. At the end of MN2, a huge diversity of hornless saber-toothed ruminants belonging to uncertain families is recorded (Speciation2). Some Swiss Aquitanian localities (Engehalde, Tavannes Sous le Mont, and Wallenried) have been studied in detail. The new excavation of Engehalde provides a partial skeleton of Dremotherium feignouxi. Moreover, a comparison with the old collections led to the conclusion that different fauna were probably linked to a small diachronism or a mosaic environment. The first late Aquitanian locality from the Central Jura Molasse provided a very rich and diversified fauna. This area proved that the Aquitanian hiatus within the Jura should be reconsidered. A new discovery in Wallenried allowed the complete diagnosis of Friburgomeryx wallenriedensis and a reassessment of the species of Andegameryx. To conclude, comparison with previous studies on the diversity of the European ruminants highlights the inaccurate interpretation of this regional evolution. As opposed to the regional evolution which suggests few migrations, this study highlights an evolutionary pattern marked by several huge Asiatic migrations, strongly related with global and environmental changes (clearly defined in Switzerland) and punctuated by some speciation phases. Europe should be considered more as a Dead End (migration/extinction) than an area with a normal evolutionary diversification (speciation).