Faculté des sciences

Etude écosystémique des marais non boisés de la rive sud du lac de Neuchâtel (Suisse) : phytosociologie, pédologie, hydrodynamique et hydrochimie, production végétale, cycles biogéochimiques et influence du fauchage sur la végétation

Buttler, Alexandre ; Gobat, Jean-Michel (Dir.)

Thèse de doctorat : Université de Neuchâtel, 1987.

Cette étude écosystémique a été entreprise pour améliorer la connaissance écologique des marais récents créés sur la rive sud du lac de Neuchâtel par la Correction des eaux du Jura. La recherche envisagée devait déboucher sur des arguments susceptibles d'orienter l'activité des organismes chargés de la gestion des zones humides de Suisse, tout en donnant une base de travail à des... Plus

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    Résumé
    Cette étude écosystémique a été entreprise pour améliorer la connaissance écologique des marais récents créés sur la rive sud du lac de Neuchâtel par la Correction des eaux du Jura. La recherche envisagée devait déboucher sur des arguments susceptibles d'orienter l'activité des organismes chargés de la gestion des zones humides de Suisse, tout en donnant une base de travail à des recherches complémentaires en zoologie et en microbiologie. L’ensemble du travail s'articule autour des trois questions suivantes: 1) Quelles sont les relations sol-eau-végétation dans l'écosystème riverain ? 2) Quelles est la dynamique de la végétation ? 3) Comment conserver les milieux dans leur diversité et dans leur intégrité, conformément aux objectifs de la protection de la nature ?
    A partir d'une étude préliminaire de la végétation et des sols (cartographie et sondages), nous avons étudié en détail neuf situations types de relations sol-végétation qui représentent des stades écologiques plus ou moins stables (carrés permanents de référence). Les méthodes mises en œuvre pour comprendre le déterminisme de la végétation concernent essentiellement la pédologie, 1'hydrodynamique, 1'hydrochimie, la phytomasse et la productivité végétale, la minéralomasse végétale et les cycles biogéochimiques, ainsi que la dégradation des litières. Dans une phase ultérieure de l'étude (non présentée ici), la dynamique de la végétation a été étudiée à l'aide de transects englobant les zones de contacts entre groupements. Le problème de la conservation des milieux a été abordé sous l'angle de 1* influence du fauchage sur la végétation.
    Les associations végétales étudiées sont le Caricetum elatae, le Ciadietum marisci, l'Orchio-Schoenetum nigricantis et le Molinietum coeruleae.
    Description de la végétation étudiée:
    Trois des quatre associations végétales étudiées se retrouvent dans deux milieux différents: sur sédiments meubles plus ou moins profonds d'une part, et sur molasse d'autre part. Le Caricetum elatae n'est lié qu'aux sédiments meubles. L'analyse, par diverses méthodes, d'une soixantaine de relevés de végétation (dont quelques relevés de référence) nous amène à distinguer une dizaine de variantes ou sous-variantes parmi les associations étudiées (Tabl. 4). Celles-ci nous ont permis de construire un modèle théorique de succession autogène de la végétation (Fig. 18), selon le principe d'évolutions progressives marquées principalement par l'affranchissement de l'eau (hydrosère). Ce modèle sert d'hypothèse de travail pour l’étude écologique.
    Dans le cas des sédiments meubles profonds, nous distinguons une série évolutive infra-aquatique (Potamogetonion, Nyraphaeion, Phragmitetum communis, Caricetum elatae, avec évolution possible vers l'Ainetura glutinosae), et une série évolutive supra-aquatique (groupement pionnier à Carex Oederi et Scirpus Tabernaemontani, Orchio-Schoenetum nigricantis et Molinietum coeruleae, avec évolution possible vers l'Alnetum incanae et le Fraxineturo). Le Cladietum marisci, lui, présente un statut particulier qui relève de la large amplitude écologique de Cladium mariscus et de son fort pouvoir compétitif. Plutôt qu'à une association, cette végétation correspond à un stade d'envahissement du Caricetum elatae et de 1'Orchio-Schoenetum nigricantis.
    Hydrodynamique:
    Selon la nature du sous-sol, les conditions hydriques sont très différentes. Sur les socles surélevés de molasse, la nappe est temporaire, d'origine pluviale et de ruissellement de pied de falaise. Sur les sédiments meubles plus ou moins profonds, elle est permanente et d'origine phréatique. Dans ce dernier cas, la nappe est élevée et stable, ou fluctuante avec des inondations directes par le lac dans les sols de la série évolutive infra-aquatique. Elle est plus ou moins basse, sans inondation directe par le lac dans les sols de la série évolutive supra-aquatique. On constate un certain recoupement des conditions hydriques du Caricetum elatae et du Cladietum marisci.
    Pédologie:
    Il y a bonne correspondance entre la typologie des sols, la nature du sous-sol et le régime hydrique. Sur molasse on trouve des pseudogleys, tandis que sur les sédiments meubles on rencontre des gleys et des tourbes. La série évolutive infra-aquatique est caractérisée par des tourbes et des gleys réduits à anmoor, tandis que la série évolutive supra-aquatique 1'est par des gleys oxydés humifères ou peu humifères, respectivement à hydromull ou mull. Le Caricetum elatae et le Cladietum marisci peuvent se trouver sur les mêmes types de sols.
    Hydrochimie:
    Le chimisme des nappes confirme bien l'intensité des caractères d'hydromorphie mis en évidence par l’étude pédologique et hydrodynamique. Les groupements végétaux se distinguent bien par l'action des équilibres thermodynamiques (où interviennent notamment l'oxygène, le potentiel d'oxydo-réduction, le carbone organique et le fer), mais moins par celle des équilibres biologiques (où interviennent l'azote et le phosphore). Sur molasse, les nappes sont riches en oxygène (nappes pluviales). Sur les sédiments meubles, les propriétés des nappes varient beaucoup selon les sols. Très réductrice dans les tourbes, la nappe acquiert des propriétés aérobiques en été dans les horizons de surface des gleys réduits à anmoor. Dans les gleys oxydés humifères à hydromull ou anmoor-hydromull, la nappe est peu réductrice et l'aération du profil se fait jusqu'en profondeur.
    Phytomasse et productivité végétales:
    Les plus grandes productivités aériennes sont mesurées dans les variantes du Caricetum elatae et du Cladietum marisci qui sont inondées par le lac et qui présentent un sol du type gley réduit à anmoor (ou anmoor tourbeux). L'accumulation de phytomasse est particulièrement importante dans les variantes humides du Caricetum elatae; elle se fait alors essentiellement sous forme de rhizomasse (forte capacité d'atterrissement des tourbes et des gleys réduits à anmoor tourbeux). Le Cladietum marisci concentre relativement plus de phytomasse dans les parties aériennes, notamment en raison d'une croissance continue durant l'année, ce qui, ajouté à l'amplitude écologique très large de Cladium mariscus, donne à cette espèce un pouvoir compétitif considérable.
    Minéralomasse végétale et cycles biogéochimiques:
    Ce sont surtout les flux d'éléments minéraux qui sont intéressants pour comparer les milieux, puisqu'ils illustrent la relation d'équilibre entre les différentes plantes composant la végétation et le milieu édaphique. Ces flux sont, de façon générale, plus importants dans le cas des groupements végétaux de la série évolutive infra-aquatique. La demande nutritive, qui suit les mêmes tendances, est cependant particulièrement importante pour l'azote, le phosphore et le potassium dans le cas de la variante du Caricetum elatae qui est inondée par le lac (variante eutrophe).
    Le fort pouvoir compétitif des groupements à Cladium mariscus s'explique par la large amplitude écologique de Cladium mariscus, l'importante productivité aérienne et la rapide mobilisation, lors de la croissance printanière, d'éléments biogènes à partir de la biomasse qui subsiste en hiver. Mais ces groupements n'envahissent pas le domaine écologique de la variante eutrophe du Caricetum elatae, car cette végétation, et en particulier Phragmites communis et Carex elata, exploite alors mieux les ressources du milieu et concurrence ainsi Cladium mariscus.
    Influence du fauchage sur la végétation:
    Les essais de fauchage n'ont été installés que dans 1'Orchio-Schoenetum nigricantis et dans la variante sèche du Caricetum elatae. Seuls les effets à court terme sont considérés. On constate, de façon générale, que le procédé du fauchage annuel hivernal est le plus favorable à la vitalité des espèces (nombre d'individus, floraison, biomasse), alors que le procédé témoin est nettement le plus défavorable. Le procédé de fauchage triennal hivernal présente des conditions proches, mais un peu moins favorables tout de même, de celles du fauchage annuel hivernal. Le procédé du fauchage annuel estival présente des caractéristiques intermédiaires. La structure de la végétation est également influencée par le fauchage.
    Conclusions générales pour la gestion et la protection des marais non boisés:
    La grande diversité des milieux nécessite une gestion nuancée. Les différentes contraintes écologiques, socio-économiques et techniques conduisent à une gestion intégrée, pour laquelle des cartes écologiques sont indispensables. Le problème de la conservation des milieux se pose de façon plus urgente dans l'aile sèche de la succession.
    La régulation du niveau du lac constitue un facteur important pour la sauvegarde des marais. Si certains milieux sont indépendants du lac (topographie, imperméabilité des sédiments), d'autres présentent des nappes qui sont plus ou moins liées au lac. Dans ce cas, le niveau du lac devrait être réglé de façon à satisfaire à la fois les exigences hydriques et nutritives des différentes associations végétales ou variantes d'associations, ainsi que celles de la faune. En ce qui concerne la végétation, on peut supposer que cet objectif pourrait être atteint avec un battement du lac allant de 429,30 à 429,80 durant la période de végétation, avec un niveau moyen le plus élevé possible, et avec un régime d'inondations (directes par le lac et/ou indirectes par les nappes, selon les cas) dépassant la durée de 40% de la période de végétation dans les milieux de la série évolutive infra-aquatique, y compris la variante sèche du Caricetum elatae.
    Le fauchage de la végétation avec exportation de la litière sert des causes différentes selon le régime hydrique: épuration des eaux du lac, lutte contre l'autofumure et lutte contre 1'embroussaillement ou,- de façon plus générale, lutte contre le changement de composition floristique. Selon les milieux, les effets des différents procédés de fauchage sont différents, et dans certains cas, le brûlage ou le rajeunissement des sols par le recreusage d'étangs pourraient remplacer avantageusement le fauchage. Le fauchage hivernal annuel constitue un bon moyen pour contenir le développement de Cladium mariscus et revaloriser les espèces envahies.
    Summary
    Ecosystemic study of non-wooded marshes of the south shore of lake Neuchâtel (Switzerland).
    This ecosystemic study was carried out to get a better knowledge of the ecology of young marshes which were formed on the south shore of lake Neuchâtel when the Jura waterways were diverted. The objective of the research was to present arguments which could be used as guidelines for the organizations responsible for the control of humid zones in Switzerland, and also to provide a work basis for complementary research in zoology and microbiology. The work as a whole relates to the three following questions: 1) soil-water-vegetation relations in the lakeshore ecosystem 2) vegetation dynamics 3) how to preserve the environment in its entirety, with all its different characteristics, in accordance with the aims of nature conservation ?
    Starting from a preliminary investigation on vegetation and soils (charting, sounding) a detailed study was made of nine typical situations of soil-vegetation relations, which represent more or less stable ecological stages (reference permanent plots). The methods used to determine the factors influencing the vegetation relate essentially to pedology, hydrodynamics, hydrochemistry, biomass and plant productivity, plant mineral content and biogeochemical cycles, as well as litter decay. At a later stage of the research (not presented here) vegetation dynamics were observed using transects which included the contact zones between the different vegetation types. The problem of environment preservation was approached from the angle of the effect that cutting has on vegetation.
    Plant associations studied are: Caricetum elatae, Cladietum marisci, Orchio-Schoenetum nigricantis and Molinietum coeruleae.
    Description of the vegetation studied:
    Three of the four plant associations studied are found in two different environments: on loose sediments more or less deep-lying, and on sandstone. Caricetum elatae is only found on loose sediments. About sixty vegetation releves (among which some reference releves), were analyzed by various methods and led us to find ten variants or sub-variants among the associations studied (Table 4). These allowed us to draw up a theoretical model of autogenous vegetation succession (Fig. 18), on the principle of progressive developments, mainly characterized by water release (hydrosere) . This model is used as a working hypothesis for the ecological study.
    In the case of deep-lying loose sediments there are two distinct series: an evolutionary sub-aquatic one (Potamogetonion, Nymphaeion, Phragmitetum communis, Caricetum elatae, with a possible evolution to Alnetum glutinosae) and an evolutionary supra-aquatic one (pioneer vegetation with Carex Oederi and Scirpus Tabernaemontani, Orchio-Schoenetum nigricantis and Molinietum coeruleae, with a possible evolution to Alnetum incanae and Fraxinetum). The status of Cladietum marisci is special and results from the wide ecological range of Cladium mariscus and from its competitiveness. This vegetation corresponds more to an invasion stage of Caricetum elatae and Orchio-Schoenetum nigricantis than to an association.
    Hydrodynamics:
    Hydrous conditions differ greatly according to the nature of the sub-soil. On raised sandstone substratum, water is transient, coming from rainfall or from cliff run-off. On the more or less deep lying loose sediments there is permanent ground water. In this last case, the water is either high-lying and stable, or fluctuates with direct inundating from the lake, in the soils of the sub-aquatic evolutionary series. It is fairly low, without direct inundating from the lake in the soils of the supra-aquatic evolutionary series. A certain overlapping of hydrous conditions was noted for Caricetum elatae and Cladietum marisci.
    Pedology:
    There is a good correspondence between soil typology and sub-soil and hydrous conditions. Pseudogleys are found on sandstone, whereas gleys and peats are found on loose sediments. The sub-aquatic evolutionary series is characterized by peats and reduced gleys with anmoor, and the supra-aquatic evolutionary series by oxidized gleys which are humus-bearing or slightly humus-bearing, respectively with hydromull or mull. Caricetum elatae and Cladietum marisci can be found on the same types of soils.
    Hydrochemistry:
    The ground water chemism confirms very well the intensity of the hydromorphic characteristics revealed by the pedological and hydrodynamic studies. The different vegetation groups can be well distinguished by the action of thermodynamic balances (where occur notably oxygen, the oxydo-reduction potential, organic carbon and iron) but less so by biological balances (where occur nitrogen and phosphorus). On sandstone the ground water has a high oxygen content (rain water). On loose sediments ground water properties vary greatly according to soils. Very reducing in peat, the ground water acquires aerobic properties in summer on the surface of reduced gleys with anmoor. In the oxidized humus-bearing gleys with anmoor-hydromull or mull, the ground water has few reducing properties and the air penetrates deep into the ground.
    Biomass and plant productivity:
    The highest aerial productivity is measured in the variants of Caricetum elatae and Cladietum marisci which are inundated by the lake and show reduced gleys with anmoor (or peaty anmoor). There is a particularly high biomass content in the humid variants of Caricetum elatae; it mainly consists of roots and rhizoms (strong land warping capacity of the peats and the reduced gleys with peaty anmoor). In Cladietum marisci there is a relatively greater concentration of biomass in the aerial parts, mainly by reason of its continuous growth throughout the year, which added to the very wide ecological range of Cladium mariscus makes this species very competitive.
    Plant mineral content and biogeochemical cycles :
    The flux of mineral elements are particularly interesting when comparing environments, because they illustrate the balance which exists between the plants which form the vegetation and the edaphic environment. The flux are generally more significant in vegetation groups of the sub-aquatic evolutionary series. Nutritive requirement, which follows the same tendancies, is particularly significant for nitrogen, phosphorus and potassium in the case of the variant of Caricetum elatae which is inundated by the lake (eutrophic variant) .
    The high competitiveness of the vegetation dominated by Cladium mariscus is explained by the wide ecological range of Cladium mariscus, the high aerial productivity, and the rapid mobilization, at Spring growth period, of biogenous elements from the biomass which persists during the winter. This vegetation does not however go beyond the eutrophic ecological limits where the eutrophic variant of Caricetura elatae can be found, since this vegetation, and in particular Phragmites communis and Carex elatae, makes better use of the environmental resources and thus competes with Cladium mariscus.
    Effect of cutting on vegetation:
    Cutting experiments were only made on Orchio-Schoenetum nigricantis and on the dry variant of Caricetum elatae. Only short term effects are taken into consideration. It was noted that in general an annual winter cutting was the method which gave the best results as far as the vitality of the species was concerned (number of individuals, flowering, biomass). Cutting-back every three winters gives similar, but none the less not quite such good results to those of an annual winter cutting. An annual summer cutting gives intermediate results. Vegetation structure is also influenced by cutting.
    General conclusions for the control and protection of non-wooded marshes:
    The wide variety of environments requires a flexible and accomodating control. The various ecological, socio-economic and technical constraints mean that a combined management is necessary, for which ecological maps are indispensable. The problem of environment preservation needs more urgent resolution in the dry part of the succession.
    The control of lake level is an important factor in the protection of the marshes. If some environments are independent of the lake (topography, impermeable sediments), others have ground water which is more or less dependent on the lake. In this case, the lake level should be controlled in order to satisfy the hydrous and nutritive requirements of the different plant associations, or their variants, as well as those of the fauna. For the vegetation, it can be assumed that this objective could be reached with a variation of the lake level between 429,30 and 429,80 during the vegetation period, with the highest possible average level and with flooding (direct by the lake and/or indirect through ground water depending on the case) exceeding 40% of the vegetation period in the environments of the sub-aquatic evolutionary series, including the dry variant of Caricetum elatae.
    The cutting-back of the vegetation with removal of the litter serves different purposes depending on the hydrous system: filtering of the lake water, prevention of auto-fertilization, limitation of the encroachment of brushwood, and more generally the prevention of changes in the botanical composition. The effects of the different cutting processes vary according to the environments, and in certain cases it might be better to burn the vegetation, or to renew the soils by hollowing—out ponds, rather than cut back the vegetation. An annual winter cutting is a good method for inhibiting the extension of Cladium marsiscus and for giving a new impetus to species which have been encroached on.