Faculté des sciences

Phylogeography and biodiversity in an alpine leaf beetle genus

Borer, Mattias ; Rahier, Martine (Dir.)

Thèse de doctorat : Université de Neuchâtel, 2009 ; Th. 2110.

Des changements dans la conformation tectonique et orbitale de la terre (excentricité, obliquité et la précession) ont entraîné des oscillations récurrentes du climat pendant le Quaternaire. Ces oscillations ont fortement influencé le paysage génétique de la flore et de la faune contemporaines, notamment en ce qui concerne le continent Européen. Pendant les périodes glaciaires,... Plus

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    Résumé
    Des changements dans la conformation tectonique et orbitale de la terre (excentricité, obliquité et la précession) ont entraîné des oscillations récurrentes du climat pendant le Quaternaire. Ces oscillations ont fortement influencé le paysage génétique de la flore et de la faune contemporaines, notamment en ce qui concerne le continent Européen. Pendant les périodes glaciaires, l’extension de la glace et du permafrost ont forcé un grand nombre d’espèces à migrer ou à survivre dans des refuges au sud de l’Europe, alors que pendant les épisodes interglaciaires, ces espèces ont recolonisé le nord de l’Europe au fur et à mesure que la glace se rétractait. Si ces processus ont été largement étudiés chez les espèces tempérées de basse altitude (pour lesquelles différents paradigmes ont été établis), on connaît beaucoup moins l’influence de cette migration cyclique des populations chez les espèces arctiques ou de haute altitude. Pendant ma thèse, j’ai étudié la phylogéographie (c’est-à-dire l'étude des principes et processus qui gouvernent la distribution des lignées généalogiques) de quatre espèces de chrysomèles alpines du genre Oreina (caractérisé par des espèces présentant une grande variété de couleurs) afin de mettre en évidence le rôle joué par les oscillations climatiques du Quaternaire sur des taxons de haute altitude. J’ai utilisé différentes méthodes moléculaires comme le génotypage par AFLP (amplified fragment-length polymorphism) et le séquençage de marqueurs cytoplasmiques et nucléaires afin de reconstruire la phylogénie et l’histoire évolutive des lignées. J’ai tout d’abord abordé la phylogénie d’Oreina elongata, une espèce avec une distribution restreinte aux Alpes et aux Apennins. Les résultats montrent que seules trois des sept sous-espèces décrites ont formé des clades monophylétiques. Les clades basaux se trouvent dans les Alpes de Suisse centrale et en Italie du nord. En utilisant une horloge moléculaire calibrée sur la vitesse moyenne d’évolution des gènes mitochondriaux des insectes, j’ai montré que la séparation des clades majeurs au sein de cette espèce a eu lieu bien avant le dernier maximum glaciaire, il y a environ 5 Ma. Cela indique clairement qu’Oreina elongata a persisté à la périphérie ou même à l’intérieur des Alpes et des Apennins pendant plusieurs cycles glaciaires. Ensuite, j’ai analysé la phylogénie d’Oreina gloriosa, une espèce qui présente une distribution strictement restreinte aux Alpes. Les analyses ont permis de mettre en évidence une séparation en trois clades principaux: un dans les Alpes de l’ouest, un dans les Alpes centrales et un dans les Alpes de l’est. L’estimation des temps de divergence à l’aide de l’horloge moléculaire suggère que la séparation des trois clades majeurs a débuté il y a 0.5 Ma, ce qui peut être considéré comme récent, en regard des résultats précédents sur Oreina elongata. Ce résultat est confirmé par le fait qu’il n’y a aucune variation morphologique chez ce taxon, d’un bout à l’autre de son aire de distribution. Afin d’étudier les conséquences des oscillations climatiques sur les interactions trophiques, j’ai également comparé le patron obtenu pour Oreina gloriosa avec celui de sa plante-hôte exclusive, l’impératoire Peucedanum ostruthium, en inférant la structuration génétique spatiale des deux espèces à l’aide d’un génotypage par AFLP. Les résultats montrent une incongruence partielle dans l’histoire de ces deux espèces antagonistes, ce qui suggère que la plante et l’insecte n’ont pas systématiquement emprunté les mêmes voies de dispersion. Puis, je me suis intéressé aux espèces génétiquement proches, Oreina cacaliae et Oreina speciosissima, deux taxons qui se rencontrent fréquemment en sympatrie sur leur aire de distribution (englobant la plupart des massifs montagneux européens). Alors que l’analyse d’un marqueur nucléaire – de même que des critères morphologiques – séparent nettement les deux espèces, la phylogénie basée sur trois marqueurs mitochondriaux montre une paraphylie réciproque marquée des deux espèces. Ces résultats mettent cependant en évidence la monophylie de 10 parmi 12 sous-espèces échantillonnées. L’incongruence entre la morphologie et l’information nucléaire et mitochondriale peut être expliquée par l’hybridation des lignées, éventuellement en combinaison avec un polymorphisme ancestral important. J’ai par la suite analysé la phylogéographie de deux sous-espèces d’Oreina speciosissima, sur la base de trois marqueurs d’ADN mitochondriaux et d’un génotypage AFLP. Tandis que les marqueurs mitochondriaux n’ont démontré qu’un très faible niveau de variation, la phylogénie basée sur les AFLP a permis de mettre en évidence une structuration très fortement corrélée à l’écologie, et notamment au type d’habitat. Néanmoins, la présence de morphes intermédiaires à la base des clades des deux sous-espèces indique que la divergence entre ces deux sous-espèces n’est pas encore terminée. Enfin, dans un volet d’écologie comportementale, j’ai testé si la couleur pouvait être impliquée dans le choix du partenaire et si cela pouvait influencer les densités relatives des différentes couleurs au sein des populations d’Oreina gloriosa. Les résultats des expériences (au cours desquelles on a testé le choix du partenaire entre deux morphes de couleurs et d’origines populationnelles différentes) n’a pas permis de conclure à des différences significatives entre les différents types d’accouplements, et par conséquent à des préférences dans le choix du partenaire liées à la couleur. Finalement, on a réalisé une expérience de terrain pour tester si la sélection positive ″fréquence-dépendante″ des prédateurs est une force évolutive suffisante pour modifier les proportions des différentes couleurs au sein des populations d’Oreina gloriosa et maintenir le polymorphisme. Les résultats montrent que la survie du morphe le plus rare est significativement plus faible que celle du morphe le plus fréquent, indiquant par là que la prédation peut influencer le patron de coloration d’une population.
    Summary
    Changes in tectonic conformation and orbital parameters of the Earth (eccentricity, obliquity and axial wobble) caused drastic climatic oscillations during the Quaternary. These oscillations strongly influenced the genetic landscape of the contemporary European flora and fauna. During cold periods the extending ice sheets and permafrost forced many temperate species to migrate into southern refugia. During interglacial periods these species recolonized northern Europe following the retreating ice shelf. The resulting patterns have been well demonstrated for temperate and lowland species, whereas much less is known about the effect on arctic or high altitude species. In my study we investigated the phylogeography of four alpine leaf beetles to uncover the influence of Quaternary climatic changes on high altitude species. We used AFLP (amplified fragment-length polymorphism) genotyping and single marker sequencing methods for the construction of phylogenies and the geographical distribution of lineages. In the phylogeny of Oreina elongate, a species restricted to the Alps and Apennines, only three out of seven described subspecies form monophyletic clades. The basal clades are found in the central Swiss Alps and northern Italy. Applying a molecular clock, we found that the split of the major clades occurred long before the last glacial maximum suggesting that O. elongate persisted for many glacial cycles within or at the edges of the Alps and Apennines. The phylogeny of O. gloriosa, a species with a uniquely alpine distribution, splits into three main clades, one in the western Alps, one in the central Alps (southern Switzerland) and one in the eastern Alps. The molecular clock estimates suggest that the divergence into the three main clades occurred 0.5 MYA and can be considered as recent, which concords with the lack of morphological variation across the distribution. The comparison of the phylogeography of Peucedanum ostruthium and its monophagous herbivore O. gloriosa based on AFLP genotyping suggests incongruence between the histories of these antagonistic species. Oreina cacaliae and O. speciosissimav are two closely related species occurring in sympatry and with ranges that cover most of the distribution of the genus. The analysis of a nuclear marker and morphological criteria clearly split the two species. The phylogeny of three mtDNA markers show paraphyly for both species but suggest that 10 out of 12 analysed subspecies are monophyletic. And incongruence between the makers may be a result of hybridisation or lineage sorting of the ancestral polymorphism. Further I analyzed the phylogeography of two subspecies within Oreina speciosissima based on three mtDNA markers and AFLP genotyping. The phylogeny of the mtDNA markers show very little structure whereas the AFLP phylogeny showed clear structure, strongly correlated with the ecology and particularly with the habitat. The presence of intermediate morphotypes at the base of both subspecies clades suggests that the divergence between these two subspecies is not yet complete. I tested if colour is involved in mate choice and could influence the colour pattern inO. gloriosa populations. Mate choice experiments between two colour morphs of O. gloriosa with origin in pure or mixed populations show no assortative mating and thus no preference for colour. Finally, we carried out a field experiment to test if positive frequency-dependent selection by predators drives O. gloriosa populations to monomorphism. The survival of the rare morph was significant lower than the survival of the common morph and thus suggests that predation can influence the population colour.